Sirkulasi Darah Hewan Akuatik

Sep 14, 2026
tokio

Sirkulasi Darah Hewan Akuatik

Sistem sirkulasi darah adalah “jalan tol” dalam tubuh makhluk hidup yang berfungsi mengangkut oksigen, nutrisi, hormon, dan zat sisa metabolisme ke seluruh sel tubuh. Pada hewan akuatik atau hewan yang hidup di air, sistem ini punya tantangan tersendiri karena kadar oksigen terlarut dalam air jauh lebih rendah dibanding di udara, sehingga tubuh mereka harus punya cara efisien untuk “menangkap” dan mengedarkan oksigen tersebut. Secara umum, hewan akuatik dibagi menjadi dua kelompok besar berdasarkan cara pengambilan oksigennya, yaitu yang bernapas dengan insang (seperti ikan, udang, dan kepiting) dan yang bernapas dengan paru-paru meski hidup di air (seperti paus dan lumba-lumba). Perbedaan cara bernapas ini otomatis memengaruhi bagaimana sistem sirkulasi darahnya bekerja. Selain itu, hewan akuatik juga terbagi menjadi kelompok invertebrata (tidak bertulang belakang) seperti moluska dan krustasea, serta vertebrata (bertulang belakang) seperti ikan, amfibi akuatik, reptil akuatik, dan mamalia akuatik. Masing-masing kelompok ini punya struktur jantung dan pola aliran darah yang berbeda-beda, disesuaikan dengan gaya hidup dan lingkungan tempat tinggalnya. Materi mengenai perbedaan sistem sirkulasi pada tiap kelompok invertebrata maupun vertebrata akuatik ini akan dibahas lebih lanjut secara terpisah.

Jika dilihat dari jenis sistemnya, sirkulasi darah pada hewan akuatik terbagi menjadi sistem terbuka dan sistem tertutup. Pada sistem sirkulasi terbuka, yang umumnya dimiliki invertebrata seperti udang dan kepiting, darah (disebut hemolimfa) tidak selalu mengalir di dalam pembuluh tertutup, melainkan sempat “tumpah” langsung membasahi organ-organ tubuh di dalam rongga tubuh. Sementara itu, pada sistem sirkulasi tertutup yang dimiliki oleh hewan vertebrata seperti ikan, darah selalu mengalir di dalam pembuluh darah (arteri, vena, dan kapiler) sehingga tekanan dan kecepatan alirannya lebih terkontrol. Selain pembagian terbuka-tertutup, ada juga istilah peredaran darah tunggal dan ganda yang membedakan berapa kali darah melewati jantung dalam satu putaran sirkulasi; ikan termasuk pemilik sistem peredaran darah tunggal, sedangkan hewan seperti amfibi dan mamalia akuatik memiliki sistem yang lebih kompleks. Perbedaan mendetail antara kedua jenis peredaran ini akan dibahas secara khusus pada bagian tersendiri. Yang perlu dipahami di sini hanyalah bahwa jenis sistem sirkulasi ini sangat menentukan seberapa efisien oksigen bisa disebar ke seluruh tubuh hewan tersebut.

Sekarang, mari kita fokus pada pertanyaan utama: bagaimana sistem peredaran darah pada ikan (Pisces)? Ikan memiliki jantung yang cukup sederhana dibanding vertebrata lain, yaitu hanya terdiri dari dua ruang utama, satu atrium (serambi) dan satu ventrikel (bilik), sehingga sering disebut jantung dua ruang. Selain dua ruang utama tersebut, jantung ikan juga dilengkapi dua struktur tambahan, yaitu sinus venosus yang menerima darah dari seluruh tubuh sebelum masuk ke atrium, dan bulbus arteriosus atau conus arteriosus yang berfungsi meredam tekanan darah sebelum darah dipompa keluar menuju insang. Peran detail dari kedua struktur tambahan ini akan dibahas lebih dalam pada pembahasan lain. Secara garis besar, aliran darah ikan dimulai dari jantung yang memompa darah yang miskin oksigen menuju insang untuk mengambil oksigen dari air melalui proses pertukaran gas, lalu darah yang sudah kaya oksigen ini mengalir langsung ke seluruh tubuh tanpa kembali dulu ke jantung, baru kemudian kembali lagi ke jantung setelah beredar ke seluruh organ. Pola aliran satu arah dan hanya satu kali melewati jantung inilah yang membuat ikan digolongkan memiliki sistem peredaran darah tunggal. Proses pengambilan oksigen di insang sendiri melibatkan mekanisme khusus yang membuatnya sangat efisien, namun pembahasan detail mengenai fungsi insang dan mekanisme pertukaran arus di dalamnya akan diulas secara terpisah.

Secara keseluruhan, sistem sirkulasi darah pada hewan akuatik menunjukkan betapa beragamnya cara alam “merancang” solusi untuk masalah yang sama, yaitu bagaimana mengedarkan oksigen secara efisien di lingkungan yang kadar oksigennya terbatas. Ikan dengan jantung dua ruang dan sistem peredaran tunggalnya merupakan salah satu contoh adaptasi paling klasik dan menjadi dasar pemahaman sebelum mempelajari sistem sirkulasi yang lebih kompleks pada hewan akuatik lainnya. Memahami dasar-dasar ini penting sebagai pijakan sebelum masuk ke pembahasan yang lebih spesifik dan mendalam mengenai topik-topik yang sudah kamu siapkan sendiri, mulai dari perbandingan sistem peredaran darah antar kelompok hewan, struktur jantung yang lebih rumit, hingga adaptasi khusus seperti rete mirabile pada ikan laut dalam. Dengan bekal pemahaman umum ini, pembahasan lanjutan yang lebih spesifik akan lebih mudah dicerna karena kamu sudah punya gambaran besar mengenai bagaimana sirkulasi darah hewan akuatik bekerja secara garis besar.

1. Perbedaan antara peredaran darah tunggal dan peredaran darah ganda

Peredaran darah tunggal adalah pola sirkulasi di mana darah hanya melewati jantung satu kali dalam satu putaran penuh, dan ikan adalah contoh klasik dari pola ini. Pada sistem peredaran darah tunggal ikan, darah melewati jantung hanya sekali selama setiap rangkaian lengkap, sehingga alurnya sederhana yaitu dari jantung menuju insang untuk mengambil oksigen, lalu langsung menyebar ke seluruh tubuh sebelum akhirnya kembali lagi ke jantung. Sebaliknya, peredaran darah ganda adalah pola sirkulasi di mana darah melewati jantung sebanyak dua kali dalam satu putaran penuh. Peredaran darah tunggal terjadi apabila darah melewati jantung satu kali setiap siklusnya seperti pada ikan, sedangkan peredaran darah ganda adalah peredaran darah yang melewati jantung sebanyak dua kali, dengan contoh hewan seperti amfibi, reptil, burung, dan mamalia. Pada sistem ganda ini, darah pertama-tama dipompa dari jantung menuju paru-paru untuk mengambil oksigen (disebut sirkuit pulmonal), kemudian kembali dulu ke jantung sebelum akhirnya dipompa lagi ke seluruh tubuh (disebut sirkuit sistemik). Perbedaan mendasar inilah yang membuat jumlah ruang jantung pada hewan bersirkulasi ganda umumnya lebih banyak, yaitu tiga ruang seperti pada amfibi dan reptil, atau empat ruang seperti pada mamalia dan burung, dibandingkan jantung ikan yang hanya memiliki dua ruang utama. Secara sederhana, semakin banyak “putaran” darah melewati jantung dalam satu siklus, semakin besar pula tekanan darah yang bisa dihasilkan untuk mengedarkan oksigen secara lebih efisien ke seluruh tubuh.

2. Mekanisme sirkulasi darah pada amfibi akuatik (seperti katak atau salamander)

Amfibi seperti katak dan salamander memiliki jantung dengan tiga ruang, yaitu dua atrium (serambi) dan satu ventrikel (bilik), berbeda dengan jantung ikan yang hanya memiliki dua ruang. Amfibi memiliki jantung tiga ruang dengan dua atrium dan satu ventrikel, di mana kedua atrium tersebut menerima darah dari dua sirkuit yang berbeda, yaitu dari paru-paru dan dari seluruh tubuh. Atrium kanan menerima darah yang miskin oksigen dari seluruh tubuh, sedangkan atrium kiri menerima darah kaya oksigen dari paru-paru maupun kulit. Keunikan amfibi akuatik terletak pada adanya sirkuit tambahan yang disebut pulmokutaneus. Sirkulasi melalui arteri pulmokutaneus ini unik pada amfibi karena bercabang menjadi arteri pulmonal dan arteri kutaneus, sehingga kulit juga menerima darah yang belum teroksigenasi dan memungkinkan terjadinya difusi gas melalui permukaan kulit. Karena kedua atrium sama-sama mengalirkan darahnya ke satu ventrikel yang sama, terjadi sedikit percampuran antara darah kaya oksigen dan darah miskin oksigen di dalam ventrikel tersebut. Meski demikian, percampuran ini tidak sepenuhnya acak karena terdapat struktur seperti katup spiral yang membantu mengarahkan aliran darah agar pencampurannya bisa diminimalkan. Dengan mekanisme ini, amfibi akuatik bisa memanfaatkan dua jalur pernapasan sekaligus, yaitu melalui paru-paru dan kulit, sehingga sangat cocok untuk gaya hidup mereka yang berpindah-pindah antara air dan darat.

3. Sirkulasi darah pada mamalia akuatik (seperti paus dan lumba-lumba) saat menyelam dalam waktu lama

Ketika paus atau lumba-lumba menyelam dalam waktu lama, tubuh mereka melakukan penyesuaian sirkulasi darah yang dikenal sebagai respons menyelam atau diving response. Respons ini umumnya berupa penghentian napas sementara, penurunan detak jantung secara drastis yang disebut bradikardia, dan peningkatan penyempitan pembuluh darah di bagian tepi tubuh, yang berfungsi menjaga suplai oksigen tetap terarah ke jantung dan otak sebagai dua organ paling vital. Penyempitan pembuluh darah tepi ini membuat aliran darah ke otot dan organ-organ lain yang kurang penting untuk sementara dikurangi drastis. Bradikardia saat menyelam ini terbukti berkaitan dengan penurunan curah jantung serta penyempitan arteri secara luas yang sangat mengurangi aliran darah ke organ dalam dan otot rangka, sementara aliran darah ke otak dan jantung tetap dipertahankan. Selain itu, mamalia laut seperti lumba-lumba memiliki struktur pembuluh darah khusus yang disebut retia mirabilia atau jaringan pembuluh darah kompleks. Struktur retia mirabilia ini berperan penting sebagai semacam “cadangan” darah kaya oksigen yang memungkinkan jantung dan otak tetap berfungsi normal serta bertahan selama penyelaman berlangsung. Dengan kombinasi bradikardia, penyempitan pembuluh darah tepi, dan cadangan oksigen dari retia mirabilia, mamalia akuatik mampu memperpanjang waktu menyelam tanpa perlu mengambil napas dari permukaan.

4. Fungsi insang dalam sistem sirkulasi darah hewan akuatik

Insang berperan sebagai “gerbang” utama masuknya oksigen ke dalam sistem sirkulasi darah hewan akuatik seperti ikan. Fungsi utama insang adalah melakukan pertukaran gas, yaitu mengambil oksigen dari air dan melepaskan karbondioksida, dengan struktur yang terdiri dari filamen insang dan lamela insang yang berfungsi memperluas permukaan tempat pertukaran gas berlangsung. Di dalam lamela insang inilah terdapat jaringan kapiler darah yang sangat banyak dan berdinding tipis, sehingga oksigen dari air bisa berdifusi masuk ke darah dengan mudah, sementara karbondioksida dari darah bisa keluar menuju air di sekitarnya. Setelah darah melewati insang dan menjadi kaya oksigen, darah tersebut langsung disebarkan ke seluruh tubuh tanpa perlu kembali dulu ke jantung. Pertukaran oksigen dari air dengan karbondioksida ini terjadi pada bagian semipermeabel, yaitu pembuluh darah yang terdapat di daerah insang, sebelum akhirnya darah yang keluar dari jantung tadi kembali membawa oksigen ke jaringan-jaringan tubuh. Dengan kata lain, insang bukan hanya organ pernapasan, melainkan juga menjadi bagian yang tidak terpisahkan dari jalur sirkulasi darah itu sendiri, karena seluruh darah dalam tubuh ikan wajib melewati insang terlebih dahulu sebelum bisa mengedarkan oksigen ke sel-sel tubuh lainnya.

5. Pertukaran pertentangan arus (Countercurrent Exchange) pada insang ikan

Pertukaran pertentangan arus atau countercurrent exchange adalah mekanisme khusus pada insang ikan di mana aliran air yang melewati insang bergerak berlawanan arah dengan aliran darah di dalam kapiler lamela insang. Aliran air melewati filamen insang dalam satu arah sementara darah mengalir ke arah yang berlawanan, sehingga gradien konsentrasi oksigen antara air dan darah bisa tetap terjaga di sepanjang permukaan insang. Karena arahnya berlawanan, darah yang baru masuk ke insang dan kadar oksigennya masih rendah akan bertemu dengan air yang sudah kehilangan sebagian oksigennya, sedangkan darah yang hampir keluar dari insang dan kadar oksigennya sudah tinggi justru bertemu dengan air segar yang kadar oksigennya paling tinggi. Susunan seperti ini membuat air yang mengalir di kapiler selalu memiliki konsentrasi oksigen lebih tinggi dibanding darah di sepanjang jalur pertukaran, sehingga oksigen bisa terus-menerus berdifusi masuk ke darah dari awal sampai akhir. Berkat mekanisme ini, insang ikan mampu menyerap oksigen dalam jumlah yang sangat besar dari air, bahkan disebutkan bisa mengekstrak lebih dari 80 persen oksigen terlarut yang tersedia di dalam air. Sistem ini jauh lebih efisien dibanding jika air dan darah mengalir searah, karena pada aliran searah proses pertukaran oksigen akan cepat mencapai titik keseimbangan sehingga penyerapan oksigen menjadi jauh lebih sedikit.

6. Sirkulasi pada hewan akuatik invertebrata (seperti udang, kepiting, atau moluska)

Sebagian besar hewan akuatik invertebrata seperti udang, kepiting, dan sebagian besar moluska memiliki sistem peredaran darah terbuka, yang berbeda jauh dari sistem tertutup pada ikan. Pada sistem terbuka ini, cairan darah yang disebut hemolimfa tidak selalu mengalir di dalam pembuluh darah, melainkan dipompa langsung ke sebuah rongga tubuh yang disebut hemocoel sehingga hemolimfa bercampur langsung dengan cairan di sekitar jaringan tubuh. Jantung pada hewan-hewan ini memompa hemolimfa keluar melalui pembuluh, lalu hemolimfa akan membasahi organ-organ tubuh secara langsung sebelum akhirnya kembali masuk ke jantung melalui lubang-lubang kecil yang disebut ostia. Meski demikian, tingkat kerumitan sistem terbuka ini bisa berbeda-beda antar kelompok invertebrata; krustasea besar seperti udang dan kepiting bahkan telah mengembangkan pembuluh mirip arteri untuk membantu mendorong hemolimfa lebih terarah ke seluruh tubuh, sehingga alirannya sedikit lebih terkontrol dibanding invertebrata sederhana lainnya. Pada kelompok moluska seperti siput air atau gastropoda, hemolimfa yang mengalir melalui sinus-sinus tubuh biasanya mengandung pigmen pernapasan berwarna biru bernama hemosianin. Selain berfungsi mengedarkan oksigen dan nutrisi, rongga hemocoel pada moluska dan krustasea juga berperan sebagai semacam kerangka hidrostatik yang membantu pergerakan tubuh, misalnya saat menggali atau ketika tubuh sedang lunak setelah proses pergantian kulit.

7. Peran Sinus Venosus dan Bulbus/Conus Arteriosus pada jantung ikan

Jantung ikan yang tergolong sederhana sebenarnya bukan hanya terdiri dari dua ruang utama atrium dan ventrikel, tetapi juga dilengkapi dua struktur tambahan penting, yaitu sinus venosus dan bulbus arteriosus (pada ikan bertulang sejati) atau conus arteriosus (pada ikan bertulang rawan seperti hiu). Sinus venosus merupakan kantong berdinding tipis yang berfungsi menampung darah miskin oksigen yang kembali dari seluruh tubuh melalui pembuluh vena, sekaligus bertindak sebagai reservoir yang menjaga agar aliran darah menuju atrium tetap stabil. Struktur ini bahkan diketahui berperan sebagai pemacu awal denyut jantung sebelum sinyal kontraksi diteruskan ke bagian jantung lainnya. Di sisi lain, bulbus atau conus arteriosus terletak setelah ventrikel dan berfungsi sebagai peredam tekanan, yaitu meratakan dan menghaluskan aliran darah yang dipompa keluar dari ventrikel sebelum darah tersebut masuk ke aorta ventral menuju insang. Struktur elastis dan berotot ini bekerja mirip seperti balon yang mengembang saat menerima dorongan darah bertekanan tinggi dari ventrikel, lalu perlahan mengempis kembali sehingga aliran darah yang sampai ke insang menjadi lebih stabil dan tidak berdenyut secara ekstrem. Fungsi peredam tekanan ini sangat penting karena kapiler-kapiler halus di insang sangat rentan rusak apabila menerima hantaman tekanan darah yang terlalu tinggi dan tiba-tiba dari jantung.

8. Mengapa struktur jantung ikan rentan terhadap tekanan darah rendah?

Berbeda dengan mamalia yang memiliki sistem peredaran darah ganda bertekanan tinggi, ikan hanya memiliki satu sirkuit peredaran darah tunggal yang bertekanan rendah, sehingga jantung ikan hanya perlu memompa darah satu kali melalui satu jalur sirkulasi saja. Karena hanya mengandalkan satu kali pompa dari jantung untuk mengalirkan darah ke insang sekaligus ke seluruh tubuh, tekanan darah yang dihasilkan jantung ikan menjadi jauh lebih rendah dibanding tekanan darah pada hewan bersirkulasi ganda. Bahkan, tekanan darah arteri utama pada ikan tercatat hanya sekitar sepertiga hingga setengah dari tekanan darah arteri pada mamalia. Rendahnya tekanan ini membuat aliran darah balik dari seluruh tubuh menuju jantung menjadi kurang kuat, sehingga jantung ikan sangat bergantung pada bantuan tambahan seperti kontraksi otot rangka saat ikan berenang untuk mendorong darah vena kembali ke jantung. Situasi ini menjadi tantangan tersendiri, terutama bagi ikan yang memiliki tubuh memanjang seperti sirip atau ekor yang panjang, karena darah dari bagian tubuh yang jauh tersebut menjadi lebih sulit didorong kembali ke jantung dengan tekanan yang minim itu. Struktur bulbus arteriosus yang elastis pun sebenarnya adalah bentuk adaptasi untuk mengatasi keterbatasan tekanan rendah ini, karena dengan menyimpan dan melepaskan energi tekanan secara bertahap, aliran darah menuju insang tetap bisa berjalan meski daya dorong dari jantung itu sendiri sudah tergolong lemah.

9. Sistem sirkulasi darah pada ikan reptil akuatik (seperti buaya dan ular laut)

Reptil akuatik seperti buaya sebenarnya memiliki struktur jantung yang unik dibanding reptil lain, yaitu empat ruang lengkap dengan dua atrium dan dua ventrikel yang benar-benar terpisah oleh sekat, mirip seperti jantung mamalia. Meski demikian, jantung buaya tetap dilengkapi sebuah lubang kecil yang disebut foramen Panizza, yaitu saluran penghubung antara dua aorta yang keluar dari jantung, sehingga darah dari ventrikel kanan bisa mengalir ke aorta kiri tanpa harus melewati paru-paru terlebih dahulu. Struktur khusus inilah yang memungkinkan buaya melakukan pengalihan aliran darah dari kanan ke kiri, artinya darah bisa “melompati” paru-paru saat menyelam dalam waktu lama, karena pada saat itu proses pertukaran oksigen di paru-paru memang tidak banyak berguna. Ketika buaya kembali muncul ke permukaan dan bernapas, pola aliran darah berbalik arah sehingga darah kembali dialirkan secara maksimal ke paru-paru untuk mengambil oksigen sebanyak mungkin sebelum menyelam lagi. Sementara itu, ular laut dan reptil akuatik lain yang bukan dari kelompok buaya umumnya hanya memiliki jantung tiga ruang seperti reptil pada umumnya, namun tetap mampu melakukan pengalihan aliran darah dari kanan ke kiri saat menyelam melalui peningkatan resistensi pada pembuluh menuju paru-paru. Dengan mekanisme pengalihan aliran darah semacam ini, baik buaya maupun ular laut bisa menghemat penggunaan oksigen dan bertahan menyelam lebih lama tanpa harus terus-menerus mengalirkan darah ke paru-paru yang sedang tidak digunakan.

10. Perbedaan pigmen pengangkut oksigen pada vertebrata akuatik dan invertebrata akuatik

Vertebrata akuatik seperti ikan menggunakan hemoglobin sebagai pigmen utama pengangkut oksigen dalam darahnya, yaitu protein yang mengandung zat besi di dalam gugus heme dan biasanya disimpan di dalam sel darah merah. Hemoglobin dikenal sebagai pigmen pernapasan yang paling luas penyebarannya dan paling efisien mengikat oksigen, sehingga digunakan oleh hampir semua vertebrata termasuk ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia. Sebaliknya, sebagian besar invertebrata akuatik seperti udang, kepiting, siput air, cumi-cumi, dan gurita menggunakan pigmen bernama hemosianin sebagai pengangkut oksigen utamanya. Hemosianin memiliki perbedaan mendasar dengan hemoglobin karena ia menggunakan tembaga alih-alih zat besi sebagai pusat pengikat oksigennya, dan pigmen ini tidak disimpan di dalam sel darah melainkan larut bebas langsung di dalam cairan hemolimfa. Perbedaan kandungan logam inilah yang membuat warna darah keduanya berbeda; darah yang mengandung hemoglobin cenderung berwarna merah, sedangkan darah yang mengandung hemosianin cenderung berwarna biru ketika berikatan dengan oksigen. Selain hemoglobin dan hemosianin, ada juga beberapa invertebrata akuatik lain seperti cacing laut tertentu yang menggunakan pigmen berbeda seperti hemeritrin atau klorokruorin, meski keduanya jauh lebih jarang ditemukan dibanding dua pigmen utama tadi.

11. Cara kerja Rete Mirabile dalam sistem sirkulasi ikan laut dalam (deep-sea)

Rete mirabile adalah jaringan kapiler darah yang tersusun rapat dan sejajar, berfungsi sebagai alat penukar arus berlawanan (countercurrent multiplier) yang membantu ikan laut dalam mengisi gelembung renangnya dengan gas meskipun berada di kedalaman dengan tekanan air yang sangat besar. Proses ini diawali oleh sel-sel kelenjar gas yang mengeluarkan asam laktat ke dalam darah, sehingga menurunkan kemampuan hemoglobin mengikat oksigen dan membuat oksigen terlepas kembali ke plasma darah, sebuah fenomena yang dikenal sebagai efek Root. Pelepasan oksigen inilah yang kemudian dimanfaatkan oleh rete mirabile, karena darah yang baru saja melepaskan oksigen tadi (darah vena) mengalir berdampingan dan berlawanan arah dengan darah yang baru masuk (darah arteri), sehingga oksigen dari darah vena bisa berdifusi kembali masuk ke darah arteri yang mengalir menuju kelenjar gas. Dengan pengulangan proses difusi berlawanan arah ini di sepanjang jaringan kapiler yang sangat panjang, konsentrasi oksigen di dekat kelenjar gas bisa “dilipatgandakan” hingga mencapai tekanan parsial yang jauh lebih tinggi dibanding di darah biasa. Ketika tekanan oksigen di darah dekat kelenjar gas ini sudah melebihi tekanan gas di dalam gelembung renang, oksigen pun akhirnya berdifusi masuk ke gelembung renang sehingga mampu mengisi gelembung tersebut meski tekanan hidrostatik di kedalaman laut sangatlah besar. Berkat mekanisme rete mirabile inilah, ikan yang hidup di kedalaman lebih dari seribu meter tetap bisa memiliki gelembung renang berisi gas untuk mengatur daya apungnya.

12. Sirkulasi darah pada ikan tanpa rahang (Agnatha, seperti Hagfish)

Hagfish sebagai salah satu contoh Agnatha atau ikan tanpa rahang memiliki sistem sirkulasi darah yang sangat unik dan berbeda dari kebanyakan ikan lainnya, karena mereka tidak hanya mengandalkan satu jantung utama, melainkan memiliki total empat “jantung” yang bekerja sama. Jantung utama disebut jantung brankial, yang strukturnya mirip jantung ikan pada umumnya dengan sinus venosus, atrium, dan ventrikel, dan berfungsi memompa darah menuju insang untuk oksigenasi. Selain jantung utama tersebut, hagfish juga memiliki tiga jantung tambahan yang disebut jantung portal (membantu mendorong darah melalui hati), jantung kardinal (membantu aliran darah dari bagian kepala), dan jantung kaudal (membantu mendorong darah dari bagian ekor kembali ke sirkulasi utama). Yang membuat sistem ini semakin unik, hagfish memiliki tekanan darah paling rendah di antara seluruh kelompok vertebrata, sehingga darah cenderung mengalir lambat dan bahkan sempat menggenang di rongga-rongga besar berisi darah yang disebut sinus, terutama sinus subkutan besar yang terletak di bawah kulitnya. Karena tekanan darah dari jantung utama saja tidak cukup kuat untuk mendorong darah ke seluruh tubuh yang panjang seperti cacing, ketiga jantung tambahan tadi berperan sebagai “pendorong lokal” di titik-titik tertentu agar darah tetap bisa kembali mengalir menuju jantung utama. Sistem sirkulasi bertekanan sangat rendah dengan banyak jantung pembantu semacam ini dianggap sebagai salah satu bentuk sirkulasi paling primitif yang masih bertahan di antara hewan bertulang belakang hingga saat ini.

Sumber

Campbell, N. A., & Reece, J. B. Biology (edisi terbaru), Bab Sistem Sirkulasi dan Pertukaran Gas.
Hickman, C. P., Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., & Eisenhour, D. J. Integrated Principles of Zoology.
Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. Animal Physiology.
Randall, D., Burggren, W., & French, K. Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations.
Academia.edu — Sistem Peredaran Darah pada Ikan: https://www.academia.edu/28950819/Sistem_Peredaran_Darah_pada_Ikan
Bobo.grid.id — Perbedaan Peredaran Darah Hewan: https://bobo.grid.id/read/082462452
Brainly.co.id — Perbedaan peredaran darah tunggal dan ganda: https://brainly.co.id/tugas/8834859
Biology LibreTexts — 40.3: Overview of the Circulatory System: https://bio.libretexts.org
Vertebrate Physiology (Francis Marion University) — Circulation: http://people.fmarion.edu/pking/vertphys/circulation.html
IERE — What is the heart and circulation of an amphibian?: https://iere.org/animals/what-is-the-heart-and-circulation-of-an-amphibian/
Cunha Oliveira et al., The Journal of Physiology — The heart responds to pressure via the lung
Nature — Diving Bradycardia in the Trained Dolphin: https://www.nature.com/articles/212407a0
Frontiers in Neuroscience — The Mammalian Diving Response: Inroads to Its Neural Control
Miglio et al., Journal of Experimental Biology — Dynamics of blood circulation during diving in the bottlenose dolphin: the role of the retia mirabilia
Modul BSE (epaper.myedisi.com) — Sistem Peredaran Darah (Sirkulasi) Biota Air
Tinkerine.com — Organ Tubuh Ikan: https://stats.tinkerine.com/filedownload.ashx/u32000/244467/Organ%20Tubuh%20Ikan.pdf
Wikipedia — Fish gill: https://en.wikipedia.org/wiki/Fish_gill
FishBio — An efficient exchange: countercurrent oxygen exchange in fish: https://fishbio.com/an-efficient-exchange/
MyTutor — Explain what is meant by counter current exchange in fish
OpenStax/Lumen Learning — Overview of the Circulatory System: https://courses.lumenlearning.com/suny-osbiology2e/
Biology LibreTexts — 40.2: Open and Closed Circulatory Systems: https://bio.libretexts.org
EBSCO Research Starters — Circulatory systems of invertebrates: https://www.ebsco.com/research-starters/health-and-medicine/circulatory-systems-invertebrates
Wikipedia — Circulatory system of gastropods: https://en.wikipedia.org/wiki/Circulatory_system_of_gastropods
PMC (NCBI) — INHAND: Fish cardiovascular system: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC13340154/
ScienceDirect Topics — Branchial Heart: https://www.sciencedirect.com/topics/veterinary-science-and-veterinary-medicine/branchial-heart
PMC (NCBI) — Compliance of the fish outflow tract… bulbus arteriosus: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8596013/
Ahmad Coaching — Circulatory System in Fish: https://www.ahmadcoaching.com/2025/09/circulatory-system-in-fish.html